前言
 
绪论
  第一节 种质、种质资源与园艺植物种质资源学
第二节 植物种质资源与园艺科学的关系
第三节 国内外园艺植物种质资源研究概况
 
第一章
园艺植物的起源与传播
  第一节 园艺植物的起源与栽培植物起源中心
第二节 园艺植物的演化与传播
第三节 中国园艺植物的分布
 
第二章
园艺植物的分类
  第一节 园艺植物的分类原则与方法
第二节 果树植物的分类
第三节 蔬菜植物的分类
第四节 观赏植物的分类
 
第三章
园艺植物种质资源的考察与搜集
  第一节 园艺植物种质资源的考察
第二节 园艺植物种质资源的搜集
第三节 园艺植物引种
 
第四章
园艺植物种质资源的保存
  第一节 低温种子库保存
第二节 植物体保存技术
第三节 植物种质资源保存的其它方法
第四节 种质信息管理与核心种质的建立
 
第五章
园艺植物种质资源的评价与鉴定
  第一节 生物学鉴定
第二节 经济性状评价
第三节 抗逆性鉴定
第四节 抗病虫能力鉴定
第五节 种质资源检疫
 
第六章
园艺植物种质资源研究的方法
  第一节 植物学研究
第二节 考古学研究
第三节 生态学研究
第四节 遗传学研究
第五节 细胞学研究
第六节 生物数学研究
第七节 生物化学研究
第八节 分子生物学研究
 
第七章
园艺植物种质资源的改造
  第一节 芽变的利用
第二节 单胞无性系筛选
第三节 花粉和花药培养
第四节 原生质体融合
第五节 植物基因工程改造
 
第八章
果树种质资源
  第一节 仁果类果树
第二节 核果类
第三节 浆果类
第四节 坚果类
第五节 柑果类
第六节 聚复果类
第七节 荔果类
第八节 荚果类和其它果树资源
 
第九章
蔬菜种质资源
  第一节 根菜类
第二节 白菜类
第三节 甘蓝类
第四节 芥菜类
第五节 绿叶菜类
第六节 茄果类
第七节 瓜类
第八节 葱蒜类蔬菜
第九节 豆类蔬菜
第十节 薯芋类蔬菜
第十一节 水生菜类
第十二节 多年生菜类
第十三节 野生菜类
第十四节 其他菜类
 
第十章
观赏植物种质资源
  第一节 一、二年生花卉
第二节 宿根花卉
第三节 球根花卉
第四节 木本花卉
第五节 多肉多浆植物
第六节 水生花卉
第七节 兰花类
第八节 草坪植物
第九节 观赏蕨类
 
主要参考文献
  附表:
主要园艺植物的拉丁文学名,染色体数、起源地
 

 

  

 

第一节 种质、种质资源与园艺植物种质资源学

第二节 植物种质资源与园艺科学的关系

第三节 国内外园艺植物种质资源研究概况

 

第一节 种质、种质资源与园艺植物种质资源学

 

园艺植物种类丰富,除果树植物、蔬菜植物和观赏植物外,还有茶树、药用植物、芳香植物等,不仅是果园、菜园、花园、公园、茶园、药园、庭院等场所的物种基础,更是园艺植物生产、新品种选育、园艺产品采后贮运、加工、营销,以及功能性食品开发、植物有效成分利用的对象。毫无疑问,21世纪的园艺产业应着眼于园艺产业的可持续发展,而可持续发展就必须重视资源特别是种质资源的认识、开发、保护和合理利用。

 

一、种质、种质资源

种质(germplasm,germ:胚、胚芽、起源,-plasm:产物、生成物)是决定生物种性(生物之间相互区别的特性),并将丰富的遗传信息从亲代传给子代的遗传物质的总体。把握这个概念是《园艺植物种质资源学》入门的一把钥匙。这个概念应从两个方面去理解,首先,它能决定生物种性,其次,它能在亲代与子代之间遗传。凡是携带遗传物质的载体都可称为种质。从宏观的角度说,植物种质可以是一个群落、一株植物、植物器官(如根、茎、叶、花药、花粉、种子);从微观的角度说,植物种质的范畴包括细胞、染色体乃至核酸片段。

种质是一种自然资源,它与矿产资源、水资源等其它自然资源的主要差别在于其它自然资源的丰度通过蕴藏的数量和质量来衡量,而种质资源的丰度是通过其遗传多样性来衡量。植物种质资源又称植物遗传资源,是指植物种质在一个国家、一个地区存在的状况。一种栽培植物的种质资源包括古老的地方品种、新育成品种、重要的育种品系、育种原始材料,以及野生种和近缘野生植物。

 

二、植物种质资源学

植物种质资源学是研究植物分类、起源与演化、种质考察与搜集、种质保存、种质评价与鉴定以及种质利用的科学。它建立在植物学、植物生理学、植物遗传学等基础与专业基础课的知识结构上,同时为植物栽培学、植物育种学、农产品贮运与加工等专业课程提供重要的理论依据。

人类研究植物种质资源和研究其它自然资源一样是为了其自身的利益。利益有大有小,有远有近。植物种质资源学不仅关注人类眼前的利益,更关注人类的长远发展。植物种质资源是地球上最根本、最重要的自然资源之一。它对人类的意义表现在以下几方面:(1)植物种质资源是人类食物、药物和工业原料的重要源泉;(2)植物种质资源为现代植物育种的兴起和发展提供关键的原材料;(3)植物种质资源是植物进化的基础,丰富的植物种质资源可使栽培植物适应不同的环境和用途;(4)植物种质资源作为生物多样性极其重要的构成因素,对农业生态系统起着稳定性作用。植物种质资源的生态价值远远高于它为人类提供生产、生活资料的价值,因为绿色植物是维护生态平衡的主导因素,它为地球上各类生物提供食物和生存、繁衍的良好环境,并起着涵养水土、减轻水、旱等自然灾害。

我们研究植物种质资源的目的,就是要使人类和它赖以生存的植物种质资源都得到可持续发展。按照1992年联合国环境发展大会认可的定义,可持续发展(sustainable development)就是既满足当代人的需要,又不对后代人满足其自身需求的能力构成威胁的发展。可持续发展的内涵包括三个基本方面:(1)需要——发展的目的是满足人类需要;(2)限制——人类的行为要受到自然界的制约;(3)公平——可持续发展强调人类代际之间、当代人之间、不同地区间、不同国家间以及人类与其它生物种群之间的公平。

然而,人类的过度索取或破坏行为,植物种质资源不仅没能实现可持续发展,有时甚至与可持续发展背道而驰。一方面人类不断破坏自然生态环境,使植物物种以空前的速度走向灭绝。早在1985年,以P. Ravan为首的科学家就发出警示,“如果不采取保护措施,在未来一代的时间内,将有60 000种植物(全世界植物种类的1/4)物种遭到灭绝”。另一方面,人类的生存越来越依赖于少数几种植物和畜禽,使它们成为自然史上空前的优势物种,人类的生存活动也逐渐局限于几种单调、脆弱的农业生态系统。农业现代化的发展、新品种的培育,在取得巨大成就的同时,也带来了严重的消极后果,那就是使成千上万珍贵的植物种质资源遭到灭绝。我国1984年公布的濒危植物354种,其中10%现在已经灭绝。我国曾经拥有过的作物品种,约75%已经丧失。栽培植物遗传多样性的丧失导致遗传趋同性(genetic uniformity),其结果是各种栽培植物对病虫害的抵御能力下降,对环境的适应能力减弱。由于这个原因,20世纪40年代美国所有作物虫害损失加倍,1984年佛罗里达州遭遇罕见的寒潮,由于品种单一,1 800万株柑橘全部冻死。

综上所述,植物种质资源学的学习与研究,不仅对农业的发展有着重要意义,而且与整个人类的生存发展也是息息相关的。而园艺植物种质资源是植物种质资源最为丰富的部分,园艺植物种质资源学自然也是植物种质资源学最为重要的部分。

  

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第二节 植物种质资源与园艺科学的关系

 

一、植物种质资源是园艺优良品种的源泉

人类对食物的需求在数量上和质量上都不断提高。数量上,随着人口的增长,食物需求量也日益增加。目前全世界人口已超过60亿,粮食年需求量为180亿吨;到2020年,世界人口将达到82亿,粮食年需求量将达300亿吨。要满足这种迅猛增长的需求量,必须依靠对植物种质资源的发掘与利用。质量上,随着社会生产力的提高,越来越多的人们不再满足于解决温饱问题,而讲究吃得营养、安全与美味。蔬菜、水果等园艺产品不仅需求量大幅度增加,对这些产品风味、安全性和营养的要求也不断提高。园艺产品质量的提高,自然离不开种质资源。园艺植物除蔬菜和果树外,还有观赏植物、药用植物和芳香植物,拥有了丰富的园艺植物种质资源,并对这些资源进行合理而有效的开发利用,才能不断地培育优良园艺植物品种,使我们的生活变得更美好。如果说粮食作物种质资源是人类生存的关键财富的话,园艺植物种质资源则是人类发展过程中不可或缺的物资条件。在人们生活逐步达到小康,并由小康走向富裕的进程中,园艺植物种质资源将发挥日益重要的作用。

 

二、植物种质资源是园艺植物育种的物质基础

综观栽培植物育种史,凡是突破性的成就,都与关键种质资源的发现与利用密不可分。20世纪50 - 60年代矮杆种质的发现和在小麦、水稻上的应用,给粮食生产带来了一次绿色革命。70年代我国的袁隆平发现水稻野生不育株,利用它培育出的杂交水稻成为轰动世界的重大发明。随着人们生活水平的提高,对园艺植物育种的要求也越来越高。产量、品质、抗逆、抗病(虫),多方面的课题等着园艺植物育种者去做。在传统育种方法继续发挥作用的同时,一些建立在现代生物科技基础上的育种技术也不断受到重视,远缘杂交、细胞融合、基因工程等育种新技术在园艺植物育种中逐渐得到应用。育种者的用武之地将越来越广阔。然而,不论采用什么技术手段培育新品种,都离不开丰富的园艺植物种质资源。

自20世纪50年代以来,我国已累计育成40种栽培植物的5 000多个新品种、新组合,使主要作物品种更新换代3 ~ 5次,良种覆盖率达到85%以上。半个世纪内,我国的植物育种工作之所以取得这么大的进展,主要归功于植物种质资源工作的巨大成就。由于种质资源改造技术水平的提高,园艺植物可利用的种质资源范围在一定程度上也越来越广,除了不同来源的育成品种和地方品种外,野生植物、栽培园艺植物的近缘野生种,乃至某些动物和微生物都可成为育种者利用的资源。我国大白菜和萝卜育种中应用的雄性不育系,分别是从大白菜地方品种‘万良青帮’和萝卜地方品种‘金花薹’中发现的。美国采用基因工程培育的橙色番茄和耐盐番茄已大量上市。1997年,我国成功地将鲑鱼体内的抗寒基因转移到番茄中,育成的新品种能忍耐的低温比普通品种低2 ~ 3℃。综上所述,种质资源与园艺植物育种密不可分,离开了种质资源,育种者将是巧妇难为无米之炊。

 

三、植物种质资源为生物技术的发展提供基本材料

生物技术在过去10年来迅速发展。通过分离基因,构建重组分子,再导入异源基因,以培育新品种;或者将含有目标性状基因的DNA片段导入植物,然后在后代中筛选具有目标性状的优良品种。我国的黄俊麟等从高抗枯萎病的陆地棉品种‘53 - 128’中提取抗病基因,用微量注射器通过花粉管将其导入易感枯萎并的品种‘苏棉1号’和‘苏棉2号’的细胞核中,由此培育出的新品种不仅产量高、品质好,而且抗病性也明显提高。我国育成的抗虫棉品种也是生物技术的杰作。美国培育的反义番茄,利用反义RNA抑制番茄果实中多聚半乳糖醛酶的合成,这种酶促进果实细胞壁内果胶的分解。反义番茄味道美,肉质厚,保鲜期明显长于普通番茄品种。通过转基因使马铃薯淀粉含量增加20% ~ 40%,并提高了蛋白质含量。通过转基因,番茄的蔗糖含量增加,淀粉含量下降。以上例证足以说明,现代生物技术有着巨大的应用潜力,而这种潜力的发挥,离不开植物种质资源。

 

四、植物种质资源是植物基础研究的物质依据

研究植物起源与演化的学者,必须拥有大量的植物种质资源,瓦维洛夫从1923年开始,经过31年的努力,从世界60多个国家搜集了15万份植物种质资源,通过对这些种质资源进行深入研究,提出了栽培植物八大起源中心学说。这一学说到现在仍具有重要的指导意义。在研究栽培植物起源时,如果不具备足够的种质材料,可能得出不完整的结论,甚至是错误的结论。过去,人们一直认为水稻的起源地仅在印度。近年来,科学家通过对大量稻种资源的酯酶同工酶进行深入研究,确定印度阿姆萨、缅甸北部、老挝以及中国云南省是水稻的起源中心。除植物起源、演化外,植物分类、生理、生化、遗传等学科的发展都依赖于丰富的植物种质资源。没有植物种质资源,这些学科的发展就将成为“无源之水,无本之木”。

以上阐述充分表明,植物种质资源学与园艺生产与研究的关系是多么的密切。园艺科学的发展在很大程度上取决于人们对园艺植物种质资源搜集和研究的状况。没有种质资源,就没有园艺植物品种改良,没有园艺产业的现代化。上世纪末,美国人S. H. Witter在《21世纪的农业》这篇报告中指出,现在人们所搜集的植物种质资源将对21世纪起着定型作用。J. R. Harlan进一步指出,“人类的命运将取决于人类理解和发掘植物种质资源的能力”。可以说,谁拥有的植物种质资源最丰富,研究得最深入,利用得最充分,谁就是21世纪的赢家。

  

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第三节 国内外园艺植物种质资源研究概况

 

一、我国园艺植物种质资源发展概况

1.发展历史源远流长

我国是世界栽培植物重要起源地之一,土生或史前栽培的植物有237种,其中蔬菜46种、果树53种、观赏植物19种、药用植物42种、芳香植物19种。有关植物栽培驯化最早的记载是在殷虚中发掘的甲骨文,距今已有3 600多年历史。距今1100 - 700年前的《诗经》记载了近30种栽培植物的名称及类型。《管子·地员篇》(500 - 300 BC)最早提到相当于现代品种的概念。其后的《尔雅》、《西京杂记》等古籍文献都有品种的记载。北魏贾思勰对植物命名已有研究,在他的《齐民要术》(533 - 544)中详细记载了当时的作物品种。《救荒野草》(1406)记载有草本野菜414种,逐一绘图,并对每一种野菜的产地、形态、性味、可食部位和食用方法作了说明。明代李时珍的《本草纲目》记载了1089种植物药材,这些药材都是他亲自考察搜集,并整理利用的。我国古代文献中还有不少园艺植物专著,如晋代的《竹谱》、唐代的《茶经》、宋代的《荔枝谱》、南宋的《橘颂》、清代的《镌李谱》和《花镜》等。

我国历史上栽培植物引种始于东汉时期。公元前1世纪,汉武帝派张骞出使西域,开辟了著名的丝绸之路,这条路线成为后来若干世纪内我国与中亚、西亚及欧洲之间植物种质资源相互交换的重要通道。宋真宗年间(1010年前后),郑和下西洋,开辟了海上丝绸之路,原产越南等东南亚国家的栽培植物陆续引入我国。起源于美洲大陆的园艺植物,特别是番茄、辣椒等重要蔬菜,是17世纪引入我国的。

2.园艺植物丰富多样

美国的H. V. Harlan认为中国是世界三大独立农业系统之一。我国的蔬菜、果树、观赏植物、药用植物、芳香植物等园艺植物种类和品种及其丰富,为世界人民所称颂。英国的E. H. Wilson(1902)称“中国是园林之母”。据不完全统计,我国的农用植物有10 000种左右,其中蔬菜植物700种,果树植物300,观赏植物500种,药用植物5 700种(包括人药5 000种,兽药500种,农药200种),芳香植物350种。中国有栽培植物600余种,约占世界栽培植物总数的一半,其中果树140多种,蔬菜110多种,有些种类包含许多变种。观赏植物、药用植物和芳香植物未包括在内。我国目前栽培的观赏植物有130科、500多种,其中主要栽培的50余。每一种观赏植物都拥有许多品种,如菊花品种有3 000个以上,月季1 000个左右,牡丹300个,芍药200个,荷花177个。载入《中华人民共和国药典》(1985)的药用植物713种,常用的约500种,目前栽培的200 ~ 250种,主要栽培的50余种。

我国园艺植物野生资源极其丰富。蔬菜中不仅不少种类存在野生种,尚未驯化栽培的野菜种类更多。我国人民历来有采食野菜的习惯,在长期实践中,发现并采食的野菜达400 ~ 500种,常见的也有100余种。我国的野生果树资源大约有51科293种,其中少数种类已成为新的水果或酿酒资源,一部分作为育种材料或果树抗病、抗寒砧木利用。我国的观赏植物、药用植物和芳香植物绝大多数有野生种,不少种类迄今尚处于野生状态。原产我国的花卉和园林植物中,观赏乔木20属350余种,观赏灌木60余属2 421种,观赏藤本20余属228种,草本宿根花卉30属1 991种,草本球根花卉7属85种,草本一、二年生花卉6属209种。据最新的全国中草药资源普查,中国药用植物有11 146种,包括中药1 000 ~ 1 200种,民族药4 000 ~ 5 000种,民间药5 000 ~ 6000种。

3.当代发展成就斐然

在过去的半个世纪里,我国的植物种质资源工作从无到有,逐步发展。从1957年成立中国农业科学院到1978年成立作物品种资源研究所的31年间,主要开展植物种质资源搜集工作。先后进行了两次大规模的植物种质资源征集工作。20世纪60年代开始地方品种、野生种和近缘野生植物种质资源的考察搜集工作。这期间还从不同国家和地区引入植物种质资源4万份左右。

自成立作物品种资源研究所到20世纪末,经过20年的艰苦努力,我国植物种质资源工作可谓硕果累累、成就斐然。这些成就概括起来有以下几方面:(1)大规模的搜集,使我国拥有的植物种质资源数量居世界前列。1979 - 1984年征集到60多种栽培植物11万多份种质材料。“七五”、“八五”和“九五”时期通过考察分别搜集种质资源9 000余份、6 000余份和4 000余份。20年间共从100多个国家和地区引入植物种质资源8.8万份次。目前,我国拥有的植物种质资源总量超过36万份,仅次于美国和俄罗斯,居世界第三。(2)建成现代化种质保存体系。1984年建成国家种质1号库。1987年在美国洛克菲勒集团和IBPGR资助下,国家2号库落成并投入使用,能长期保存40万份植物种质资源。1994年,国家种质复份库在青海西宁投入使用,可保存40万份种质复份材料。2002年,国家1号库改造完工,9个库房可根据需要随时设置为长期库或中期库。这样,我国长期库种质保存最大容量大到100万份,中国成为继美国和印度后第三个拥有100万份容量长期库的国家。中国农业科学院各专业所建成7座特定作物中期库,各省(市、自治区)建成15座地方中期种质库。我国迄今已建成30处国家种质圃,包括16处国家果树种质圃和1处国家种质水生蔬菜圃。(3)完成了大量栽培植物种质资源的主要性状鉴定,为我国植物种质资源的有效利用提供了重要依据。(4)建立了国家作物种质资源信息系统,实现了种质信息的现代化管理。(5)利用现代生物技术进行作物种质基因改良,植物种质资源研究进入分子水平。

 

二、国外园艺植物种质资源发展概况

1.前苏联

前苏联是开展植物种质资源研究最早的国家。创立栽培植物八大起源中心学说的瓦维洛夫是前苏联的,后来提出栽培植物十二大起源中心的两个合作者之一茹考夫斯基也是前苏联的。前苏联的植物种质资源中心机构是位于圣彼得堡的全苏栽培植物研究所,成立于1930年,主要从事以下三项工作:(1)搜集国内外植物种质资源;(2)保存国内外植物种质资源;(3)全面研究全世界栽培植物及其近缘野生种,以便有效地利用这些种质资源。它在国内不同生态区以及墨西哥、越南、巴西等其他国家设有植物种质资源试验站。苏联解体后,研究所的工作主要由俄罗斯接手。目前,俄罗斯拥有植物种质资源37万份,居世界第二。

2.美国

美国国家植物种质资源体系是由行政机构、大学、研究单位和私人共同组成的协作网。这个体系的组织机构分4个层次:(1)美国农业研究中心;(2)引种站;(3)国家种子贮藏实验室,位于科罗拉多州,始建于1947年,是世界上最早的种质保存长期库,也是世界上第一座容量为100万份种质资源的种质库;(4)私人植物种质收藏者,包括大学或科研所从事植物种质资源或育种研究的人员及20多个大规模种子公司。美国在1946 - 1971年间先后派出66批植物资源勘察搜集专家(队),到世界各国大量搜集植物活体与标本,搜集范围包括粮食、蔬菜、果树、观赏植物、牧草、油料植物、饲料植物、药用植物、森林植物等。目前,美国拥有41万多份植物种质资源,居世界之首。

3.西欧

西欧国家植物种质资源工作开展较早。搜集保存植物种质资源有100多年历史,最早可追溯到达尔文时期。英国、法国、德国、荷兰、西班牙、意大利等国在历史上都派出多批植物种质资源调查队组(组),发现新物种,搜集活资源,采集标本,建立植物园和基因库。著名的英国皇家植物园(Kew Garden)不仅历史悠久,而且是世界上保存植物种质资源最丰富的植物园之一,目前保存活体植物标本25万份,干标本5000万份。据不完全统计,西欧植物基因资源保存量约30万份(次)。各国育种机构都负责相应的保存任务。西欧还建立了“欧洲作物遗传资源保存与交换共同体”,负责协调西欧各国植物种质资源保存与交换工作,并与世界上许多相关机构建立有协作或援助关系。

4.印度

印度植物种质资源中心机构是国家植物遗传资源局。印度是栽培植物的重要起源地,植物种质资源比较丰富,政府对种质资源的考察、搜集、保存、评价与鉴定以及利用等工作都非常重视。拥有一座容量为25万份资源材料的长期种质库,保存种质资源16.5万份。该库在美国资助(2/3)下,于2000年完成扩建,包括12个长期库房和1个中期库房,成为世界上第二座容量为100万份的植物种质长期库。

5.日本

日本本国的植物种质资源比较贫乏,但它的植物种质资源搜集保存与研究工作却处在世界前列。植物种质资源工作由农林省农林司主管。农林省于1968年在平冢建立第一代国家基因库,该库包括一个长期库和一个短期库;一座自动控制的新库在筑波落成;1988年建成完全自动化控制的第三代国家种质库。目前,日本国家种质库保存了19.8万份种质,包括果树7 848份、蔬菜2.1万份、花卉与其它园艺植物3 600多份。

 

三、园艺植物种质资源的国际组织

联合国粮农组织(FAO)分别于1967、1973、1981和1996年召开了4次国际植物遗传资源科学技术大会。FAO还在发展中国家开展了大量植物遗传资源技术合作项目,并建立了全球植物种质资源非原生境保存协作网和早期预警信息系统。1974年国际农业研究磋商小组(CGIAR)和FAO联合成立国际植物遗传资源委员会(IBPGR)。该组织负责协调和支持国际植物遗传资源的保存和利用活动,开展保存技术和战略研究,组织有关会议和技术培训。IBPGR于1994年更名为国际植物遗传资源研究所(IPGRI),成为CFIAR下属的16个农业研究中心之一。CGIAR中心基因库目前保存50多万份植物种质资源。

现在各国政府都对植物种质资源十分重视,政府间的协作不断加强。1992年联合国在巴西里约热内卢召开“环境与发展大会”,与会的172位国家首脑签署了《生物多样性公约》(Convention on Biological Diversity)。CBD的签署使得生物多样性保护工作纳入了国际化和法律化轨道。环发大会上通过的《21世纪议程》(Agenda 21)为20世纪末和21世纪初的生物多样性保护行动制定了合理的框架,为各国家和地区生物多样性项目的发展奠定了基础。联合国环发大会后,在全球欣起了生物多样性保护热潮。

1996年6月23日,FAO在德国莱比锡召开植物遗传资源技术大会,与会158个国家的代表共同签署了《莱比锡宣言》(全称为“保护与可持续利用粮食和农业植物遗传资源全球行动计划”)。《宣言》旨在建立一个框架,指导和促进社区、国家、区域以及国际行动,通过计划、合作、协调,创造一个保存与可持续利用粮食和农业植物遗传资源的有效系统。其主要目标是:(1)保证粮食和农业植物遗传资源作为粮食安全的基础;(2)促进可持续利用植物遗传资源,以推动发展,缓解饥饿和贫困;(3)促进合理公平分享由植物遗传资源带来的利益;(4)协助各国和机构确定优先领域;(5)改进现有计划,增强机构能力。

 

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